ДЕ ФРИЗ.

(1848-1935).

Ботаник и генетик Гуго де Фриз родился в Гарлеме. Отец его был премьер-министром Голландии. Де Фриз учился в университетах Лейдена, Гейдельберга и Вюрцбурга. Первые работы, принесшие ему известность, были посвящены биохимии растений; в них впервые теория растворов Вант-Гоффа и Аррениуса была приложена к объяснению свойств внутриклеточных жидкостей.

В 1870 г. Министерство сельского хозяйства Пруссии обратилось к де Фризу с просьбой изучить ряд культурных растений. Так появились очерки де Фриза о клевере, сахарной свекле и картофеле, а у самого ученого возник глубокий интерес к проблемам наследственности и изменчивости. Исследования де Фриза, подытоженные в его первой монографии «Внутриклеточный пангенезис» (1889), были посвящены проблеме внутриклеточных носителей наследственности. Эти представления были противопоставлены теории Дарвина о пангенезисе, в которой полагалось, что носители наследственности обязаны своим возникновением организму в целом.

В 1892 г. де Фриз предпринял систематические исследования явлений наследственности у растений. Вскоре у ряда видов ему удалось наблюдать расщепление наследованных признаков при скрещивании в отношении 1:3. Работа де Фриза, где он ссылается на исследования Менделя, опубликованные 34 годами раньше, вышла в 1900 г. Через два месяца аналогичные результаты были обнародованы Корренсом и Чермаком.

Для объяснения явлении изменчивости де Фриз сформулировал понятие о мутациях, которые он впервые наблюдал на Oenothera. Позднее было показано, что эти мутации обязаны перераспределению хромосом и не являются истинным возникновением нового гена. Тем не менее теория мутации де Фриза занимает важное место в биологии, так как она впервые указала на путь возникновения изменчивости. Однако до Фриз не смог согласовать открытые генетикой; факты с эволюционной теорией и выступил против учения Дарвина. Механизм мутаций был позднее раскрыт в генной теории наследственности. Умер де Фриз в Амстердаме, где прошла его научная жизнь.

Мы приводим предисловие и введение к первому тому итоговой монографии де Фриза «Теория мутаций» (1901—1903).

ТЕОРИЯ МУТАЦИИ ЭКСПЕРИМЕНТЫ И НАБЛЮДЕНИЯ О ВОЗНИКНОВЕНИИ ВИДОВ В РАСТИТЕЛЬНОМ МИРЕ.

ТОМ I. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВИДОВ ВСЛЕДСТВИЕ МУТАЦИИ.

Предисловие.

До настоящего времени учение о возникновении видов относилось к описательным естественным наукам. Общепринято представление, что этот важнейший процесс не поддается непосредственному наблюдению и уж во всяком случае — экспериментальному исследованию.

Это убеждение основано на господствующих представлениях о понятии вида и на том мнении, что виды растений и животных возникли постепенно один из другого. Превращения эти представляются столь медлительными, что человеческой жизни не хватило бы для того, чтобы увидеть возникновение новой формы.

Задача данного труда состоит в том, чтобы в отличие от этого показать, что виды возникают в результате «внезапных внутренних изменений», «взрывов», и что отдельные «взрывы» относятся к процессам, которые можно наблюдать так же хорошо, как и любые другие физиологические процессы. Образовавшиеся в результате каждого из таких «взрывов» формы отличаются друг от друга столь же отчетливо и по такому же большому числу пунктов, как и большинство так называемых малых видов и как многие родственные виды, описанные лучшими систематиками, даже такими как Линней.

Таким образом открывается возможность путем непосредственных наблюдений изучения культурных растений и опытов познать те законы, которым подчиняется процесс возникновения новых видов. Результаты таких исследований можно сопоставить с выводами, сделанными по этому вопросу на основании систематических, биологических и, главным образом, палеонтологических данных. Согласие между этими выводами и новейшими данными получается весьма удовлетворительное.

«Взрывы» или мутации, из которых «скачкообразные вариации» являются примерами наиболее известными, составляют особый раздел учения об изменчивости. Они происходят без каких-либо переходов и очень редки, в то время как обычные изменения происходят непрерывно d повсеместно.

Учение об изменчивости распадается таким образом на два раздела, из которых один относится к всегда имеющей место индивидуальной пли флюктуирующей изменчивости, а второй — к собственно мутациям. Явления, относящиеся к первому разряду, подчиняются известным законам вероятности и обусловлены в существенной мере условиями питания; на них основано выведение ценных разновидностей, в частности в сельском хозяйстве.

Вследствие мутации возникают не только виды, но и вариации; в садоводстве, как давно известно, они играют выдающуюся роль. Поэтому необходимо углубленное, сравнительное и экспериментальное исследование вариаций садовых растений, чтобы получить разностороннюю картину способов возникновения новых видов.

Указанные соображения относятся, очевидно, в равной мере как к животным, так и к растениям. Будучи ботаником, я ограничился изучением растительного мира. Все же я полон надежд, что мои результаты позже найдут применение и по отношению к миру животных. Существенное значение имеет четкое отличие мутации от изменчивости также при применении результатов биологических исследований к обработке социальных проблем. Если с этими важнейшими вопросами учение о возникновении видов находится в весьма отдаленной связи, то исследование флюктуирующей изменчивости непосредственно затрагивает эмпирические основы социальных исследований.

Отличие названных двух разделов — изменчивости в более узком смысле от мутаций — станет с первого момента ясным, если предположить, что свойства организма складываются из определенных, резко отличных друг от друга признаков (единиц). Возникновение нового признака означает, что это мутация; но признак сам по себе изменяем по тем законам, по которым изменяемы все остальные, старые элементы вида.

С «признаками» гораздо удобнее оперировать в области исследования гибридов, чем в области учения о происхождении видов. По этой концепции явления в области гибридизации, на первый взгляд чрезвычайно сложные, сводятся к простейшим случаям скрещивания родственных форм. И, наоборот, из комбинации таких элементарных процессов можно получить объяснение в отношении обычных гибридов и нередко предсказать поведение их в определенных обстоятельствах.

Задачей второго тома является приложение теории мутаций к учению о гибридах и рассмотрение вопроса, какие же выводы можно при этом сделать в отношении теории возникновения видов.

Познание законов возникновения мутаций в перспективе приведет к тому, что можно будет искусственно и произвольно создавать мутации и, следовательно, новые свойства растений и животных. И точно так же, как методом селекции можно выводить более ценные, более урожайные и более красивые виды, когда-нибудь, овладев законами возникновения мутаций, будут непрерывно улучшать виды культурных растений и животных.

Амстердам, август 1901 г.

Введение.

Мутационной теорией я называю гипотезу, согласно которой свойства организма складываются из резко отличных друг от друга признаков (единиц). Эти единицы могут быть объединены в группы, и в родственных видах повторяются те же единицы и их группы. Переходных форм, какие нам демонстрируют на многочисленных примерах во внешнем облике растения и животные, между этими единицами не существует подобно тому, как не существует переходных форм молекул в химии.

Само собой разумеется, что эти положения относятся как к миру животных, так и к миру растений. В этой книге я все же ограничиваюсь растениями; я убежден, что правильность принципа будет общепризнана в отношении фауны, как только она будет доказана в отношении флоры.

В учении о происхождении видов эта гипотеза приводит к убеждению, что виды развивались один из другого не плавным, а «ступенчатым» образом. Каждая новая (в дополнение к старым) единица образует ступень и отделяет новую форму, как самостоятельный вид, полностью и очень резко от тех форм, из которых она возникла. Новый вид возникает таким образом спонтанно; он возникает из старых видов без видимой подготовки, без переходов.

Мутационная теория, на мой взгляд, кроме учения о происхождении видов распространяется на все учение о гибридах. Не виды, а признаки вида, так называемые элементы вида, являются теми единицами, о которых идет речь при гибридизации. Этот принцип дает возможность перейти к совершенно новому способу рассуждений — от простейших явлений можно постепенно подниматься к более сложным вместо того, чтобы выдвигать на первый план, как это обычно принято, рассмотрение самых запутанных случаев.

По этим причинам данный труд делится на две части; в первой — рассматривается возникновение видов вследствие мутации, а во второй — принципы учения о гибридах.

В теории происхождения видов мутационная теория противостоит господствующей ныне теории селекции. По теории селекции обычная, или так называемая индивидуальная изменчивость, рассматривается как исходный механизм для возникновения новых видов. По мутационной теории эти процессы совершенно независимы друг от друга. Обычная изменчивость при самой строжайшей и длительной селекции, как я надеюсь показать, не может привести к практическому переходу за рамки вида, а еще меньше к образованию новых, стойко наследуемых признаков.

Каждое новое свойство возникает из существующей разновидности, но не просто из нормальной особи, а вследствие внезапного, хотя и незначительного ее изменения. По аналогии проще всего эти изменения сравнивать с химическими замещениями.

Вот эту «изменчивость, способную создавать новый вид», следует именовать снова старым термином «мутация», обычно применявшимся Дарвином. Возникновение мутации относится к числу процессов, о природе которых мы знаем еще очень мало. Наиболее известными примерами мутаций являются так называемые спонтанные изменения («Single variations»), дающие начало новым разновидностям, резко отличным друг от друга. Их обозначают также термином «скачкообразные разновидности». Несмотря на то, что они встречаются сравнительно часто, почти всегда их замечают только тогда, когда имеется налицо готовая новая форма и когда уже слишком поздно для того, чтобы проследить процесс ее возникновения экспериментально.

Можно найти эти новые формы среди культурных растений, которые часто представляют собой смеси, а также и в природе. Произвольно создавать их до сих пор не удается.

Подобным же образом следует, по моему мнению, представлять себе возникновение всех элементарных признаков животных и растительных форм.

В селекции известны оба типа изменчивости. Обычная изменчивость, которую можно назвать индивидуальной, флюктуирующей или постепенной, имеет место всегда и подчиняется определенным, сейчас в большей части известным законам. Она дает селекционеру материал для выведения ценного сорта. Наряду с этим он знаком со спонтанными вариациями, которые не нуждаются в селекции, а в худшем случае лишь в выведении чистой линии, и которые почти всегда с самого начала стойко передают свои свойства потомству.

Таким образом, учение об изменчивости распадается на два типа: изменчивость в более узком смысле слова и мутации. Первая — прей-муществеыно предмет статистических исследований. Основополагающие работы Кэтле и Гальтона в области антропологии подняли это учение до самостоятельной отрасли пауки. В развитии этого учения в области биологии приняли участие Людвиг, Велдон, Бейтсон, Данкер, Иогапсеп, МакЛеод и многие другие исследователи.

Флюктуирующая изменчивость носит частью индивидуальный, в более узком значении этого слова, частью групповой характер. В первом! случае речь идет о статистическом сравнении различных особей, в последнем — о различных органах особи, имеющих одно название, например, об отдельных листьях дерева. В обоих случаях изменчивость или, более точно, сфера изменений рассматривалась выдающимися исследователями с полным правом как приспособление к внешним условиям жизни.

Отдельные органы варьируют частично по размерам и весу, частично по своему количеству. В первом случае по Бейтсону говорят о непрерывной, а во втором — о перемежающейся изменчивости; однако эти термины другие исследователи использовали в ином смысле.

Законы возникновения мутаций совсем иные, чем законы изменяемости; но, насколько нам позволяют об этом судить наши недостаточно-глубокие знания, они также независимы от морфологической природы особи. Отличают прогрессивную и регрессивную мутации. Первые обозначают возникновение новых свойств, последние ведут к утрате уже имевшихся. На прогрессивных мутациях основано развитие животного и растительного миров в рамках родословной; следствием регрессивной мутации являются бесчисленные отклонения видов от общего описания той: систематической группы, к которой они отнесены.

Исходя из этих соображений, встают теперь задачи первого тома данного труда. Их две. Во-первых, необходим критический разбор фактических материалов, использованных Дарвином, Уоллесом и другими при обосновании учения о селекции. Во-вторых, необходимо экспериментальное исследование процесса возникновения новых видов. Эксперименты были начаты осенью 1886 г., и к настоящему времени они почти полностью закопчены, во всяком случае в одном направлении. Описание их является основным содержанием первого тома.

Критический пересмотр фактических материалов составляет предмет первой главы.

Моя критика ограничивается данными из практики селекции и рассмотрением тех возможностей, которые предоставляет селекционеру индивидуальная изменчивость. Селекция, как уже говорилось, работает в двух направлениях. С одной стороны, отбираются из числа устойчивых видов наиболее удачные, и это ведет к повышению урожайности. С другой стороны, селекция улучшает сорта и дарит нам, например, великолепные плоды, которые можно получить только при вегетативном размножении, и ценные сорта — элиту, всегда связанные с исходными культурами. Но никогда селекция, насколько об этом позволяет судить опыт_? не приводит к созданию совершенно самостоятельного типа.

Таким образом в первой главе я стремился с предельной ясностью изложить отличие между двумя основными типами изменчивости. При травильном понимании этого отличия без дальнейших пояснений будет очевидно, что индивидуальная изменчивость для возникновения новых видов значения не имеет, а мутации имеют большое значение.

Наравне с критическим рассмотрением этих вопросов к многократно пытался собственными экспериментами исследовать индивидуальную изменчивость и определить круг изменений, которых можно достичь в эксперименте. Оказалось, что они всегда значительно скромнее, чем предполагают обычно, руководствуясь теорией селекции.

Для экспериментальных исследований в части возникновения мутаций я выбрал растение, на котором в течение многих лет и весьма подробным образом удалось наблюдать процессы возникновения мутаций. Это Oenothera Lamarckiana, растение, которое мне показалось уже в 1886 г. перспективным в этом отношении. Вторая глава покажет, что это растение меня не обмануло. Подробнейшему описанию всех обнаруженных мутаций посвящена третья глава.