Глава 5. Эволюционный синтез в антропологии.

Основу эволюционной концепции Дарвина составляет положение о том, что движущей силой исторического развития живой природы является взаимодействие наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора. В последующее время вся информация в разработке этого общего положения была названа «эволюционным синтезом» или более распространенным в литературе термином «синтетическая теория эволюции». В контексте развития данной теории находились исследования и в области эволюционной антропологии.

Понятие эволюционного синтеза.

Термин «эволюционный синтез» воспринимается в двух значениях. Первое из них сводится к объединению генетики и экологии с концепцией естественного отбора. Логика такого синтеза заключена в самом взаимодействии факторов эволюции: генетика изучает наследственную изменчивость, экология — разные формы борьбы за существование как исходного процесса для отбора более приспособленных организмов. Вторая трактовка этого термина распространяется на объединение многих наук в некий общий конгломерат, именуемый «эволюционной биологией». Первое значение более содержательно, так как отражает саму объективность эволюционного процесса, заключающегося во взаимодействии его предпосылок и причинных факторов, и в общих закономерностях. Второе характеризует информационный этап исследования этого объективного содержания, складывающийся из синтеза данных разных наук, а потому является, как всякое познание, относительным.

Теоретическую основу любой научной концепции составляет система положений (постулатов), объединенных общим основанием, отражающим содержание предметной области данной концепции. Чем более соответствуют реальности ее логическая структура и понятийный аппарат, тем ближе к истинной является концепция и основательнее претендует на статус научной теории.

Относительно постулатов синтетической теории эволюции до сих пор идут дискуссии, но уже сейчас можно выделить достаточно четко отредактированные и признанные следующие ее положения.

Единицей эволюционного процесса является популяция — основной элемент структуры, существования и развития вида. Популяционная совокупность неравноценных по приспособленности особей является необходимым условием для действия причинных факторов эволюции (борьбы за существование и естественного отбора).

Сложная структура популяций в виде генетического и фенотипического полиморфизма (разнообразия индивидуальной и групповой изменчивости) составляет первую исходную предпосылку эволюционных преобразований. В число других факторов эволюции включаются динамика численности популяций, миграция, изоляция, дрейф генов. Все эти процессы объединяются понятием «кондициональные факторы эволюции».

Движущей силой эволюционного процесса является разрешение противоречивых отношений внутри популяции одного вида и между популяциями разных видов в биогеоценозах. Внутривидовые и межвидовые отношения проявляются в разных формах борьбы за существование (конкуренция, прямая борьба, кооперация), в результате которой происходит отбор более приспособленных особей и их групп и на его основе образование новых видов. Борьба за существование и естественный отбор выступают причинами эволюции и называются «каузальными факторами».

Все основные формы организации жизни (организменная, популяционная, биоценотическая, биосферная) во взаимосвязи подвергаются преобразованиям в едином эволюционном потоке исторического развития.

Общие закономерности эволюции определяются изменениями на уровне онтогенеза, популяционной и биоценотической форм организации и характеризуются определенными филогенетическими проявлениями и последствиями (адаптивный характер, направленность и направления, преемственность, необратимость, неравномерность и др.).

Все кондициональные и каузальные факторы действовали в эволюции предгоминид, постепенно уступали место социальным процессам в ходе гоминизации, в ограниченной форме имели место во всей последующей эволюции вида Homo sapiens и будут действовать в дальнейшем.

Названные постулаты так или иначе привлекались в антропологические исследования, в разной форме и масштабах в зависимости от доминирующих направлений в самой антропологии и особенностей общего эволюционного синтеза на разных этапах его формирования и развития. Наибольшее применение они получили в теории антропогенеза и расоведении, так как эти разделы антропологии по своему содержанию неразрывны с принципом эволюции.

Периодизация и содержание эволюционного синтеза в антропологии.

Последняя четверть XIX в. отмечается мало связанными между собой продолжающимися исследованиями по морфологии человека, общими рассуждениями по проблеме его происхождения, определением понятия расы и построением расовых классификаций. Обсуждение проблемы эволюции человека оставалось в рамках доказательств его морфологического, физиологического и даже психического сходства с животными, прежде всего с высшими обезьянами, доказательств генеалогического родства с ними, поисков общего предка и переходных стадий в филогенетическом развитии гоминид.

Основы общего эволюционного синтеза, по словам американского биолога-эволюциониста Э. Майра, были заложены Дарвином, и это мнение можно приложить к созданию им фундамента эволюционного синтеза в антропологии. Дарвин впервые сформулировал и свел в единую систему три понятия о факторах эволюции: наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора. Научность дарвиновского подхода заключалась в том, что в нем отражалась содержательная логика эволюционного процесса, его внутренняя динамичная структура, т.е. предпосылки и причинные факторы в их взаимодействии. Именно кондициональные и каузальные факторы были положены в основу соответственно эволюционной генетики и экологии — фундаментальных составляющих синтетической теории эволюции.

Слабая изученность этих факторов в силу незнания законов наследственной изменчивости и экологических причин эволюционных преобразований препятствовали сколько-нибудь серьезному развитию эволюционного синтеза после выступления Дарвина как в общей теории эволюции, так и в антропологии. При отсутствии достаточно зрелой теории возникало множество спекулятивных концепций эволюции.

С выделением этапов развития общего эволюционного синтеза тесно связана и периодизация истории эволюционной антропологии XX века. В ней можно выделить три этапа, каждый из которых характеризуется исследованиями происхождения и последующего развития человеческого вида на основе достижений теории эволюции. Специфические особенности феномена человека, заключающиеся в его биологической природе и социальной сущности, соответственно отражались в истории эволюционной антропологии.

Первый этап (1900-1920-е гг.) отмечается объединением ранних генетических концепций (мутационизма, гибридогенеза) с представлением о естественном отборе как «решете», просеивающем в среду новые формы организмов, возникшие путем мутаций или скрещиваний. Впервые обнаруживаются реальные факты генетического полиморфизма в структуре вида гомо сапиенса и его географическое распространение в человеческих популяциях. На этом этапе начинает формироваться популяционная генетика человека с элементами эволюционного подхода в исследованиях индивидуальной и групповой изменчивости.

С давних времен стоял вопрос, каким образом возникают эволюционные новшества, будь то новые адаптивные свойства или новые виды, а тем более семейства, отряды и т. д. В раннем трансформизме он решался простым способом, отраженным в афоризме — «из яйца рептилии сразу вылетает птица». По существу подобное же сальтационистское представление было использовано в мутационной концепции эволюции: новые виды возникают скачком в результате одного наследственного изменения, отбор лишь сохраняет благоприятные вариации. В предельно упрощенной форме такое утверждение прокладывало путь к объединению генетики и концепции отбора в «мутационно-селекционистской модели» эволюции.

Мутационная теория в приложении ее к объяснению антропогенеза нашла поддержку у дарвинистов старшего поколения. И.И.Мечников писал: «Приходится допустить, что некоторые виды организмов не подчиняются медленному развитию, а появляются внезапно, и в этом случае природа делает скачок… Человек, вероятно, обязан своим происхождением подобному же явлению». Как известно, Дарвин настаивал на постепенном накоплении отбором мелких наследственных преобразований, но допускал и скачкообразные изменения (спорты). Под напором экспериментальных данных ранние генетики отвергли основное положение дарвинизма и выдвинули антитезис, гипноз которого на умы даже убежденных дарвинистов приводил к размышлениям в сальтационистском духе. В применении к объяснению происхождения человека подобные высказывания были, конечно, допустимы в какой угодно вольной форме — ведь их не проверишь в эксперименте.

Становление популяционного и эволюционного направлений в генетике исходно заключалось в исследованиях генетического полиморфизма в популяциях, или наличия в них нескольких форм, различающихся наследственными признаками, например, зеленых и бурых по окраске у богомолов. Данное направление прямо находилось в русле эволюционного синтеза, так как устойчивое соотношение генотипов выражает адаптивное состояние популяции в целом, создаваемое и поддерживаемое отбором в среде ее обитания. Зеленые формы богомолов предпочитают посещать зеленые части растений, бурые формы располагаться на темной поверхности стволов деревьев и других предметов, где те и другие мало заметны для уничтожения их хищниками. Адаптивный характер генетического полиморфизма вскрывается и в исследованиях структуры человеческих популяций, но путь к этому был долог, так как действие естественного отбора по его созданию далеко не столь очевидно в сравнении с популяциями животных.

Стартовым началом в зарождении популяционной, а затем и эволюционной генетики считаются работы английского математика Г. Харди и немецкого врача В. Вейнберга, опубликованные независимо в 1908 г. В их основу положено правило Г. Менделя о расщеплении потомства по генотипу в равном количественном соотношении гомозигот АА и аа (обеих по 25%) и гетерозигот Аа (50%). Закон Харди-Вейнберга отражал стабильное из поколения в поколение соотношение генотипов в идеализированной популяции, неограниченной по численности, без мутационного процесса и изоляции, а, следовательно, и без действия естественного отбора. Этот закон имел такое же исходное значение для развития популяционной и эволюционной генетики, как понятия абсолютно твердого или абсолютно черного тела в теоретической физике.

Идеализированные популяции существуют в мыслительных моделях, в реальности же происходит непрерывное изменение их генофонда в результате мутационной изменчивости, скрещивания особей и отбора. Количественная формализация устойчивости генетической структуры популяции в законе Харди-Вейнберга стала отправным пунктом для понимания ее реального эволюционного преобразования.

Закон генетической стабильности человеческих популяций Вейнберг пытался демонстрировать на городском населении Вюртемберга, используя регистрационные документы по бракам и родословным линиям. Он обратил также внимание на необходимость изучения динамики популяционного наследования, в частности, широко распространенных болезней (туберкулеза, диабета, подагры, психопатий). В заключение Вейнберг отмечал: «Данное исследование, проведенное на основе тщательного анализа нового материала, должно доказать, что применением новых методов можно проникнуть в сущность наследования у человека». Под новым материалом и новыми методами имелись в виду массовые количественные исследования фенотипического облика человеческих сообществ и использования для изучения наследования признаков у людей математической обработки данных.

Так как популяции находятся в постоянной эволюционной динамике, изменение их генетического состава происходит путем сдвига частот разных генотипов в сторону их увеличения или уменьшения в зависимости от селективной ценности. В таком реальном понимании микроэволюция есть изменение генетического полиморфизма — процесс, прямо противоположный закону Харди-Вейнберга. Однако, повторим еще раз, что примененный к познанию эволюционных изменений он стал отправной точкой для создания эволюционной генетики популяций, в том числе и человека.

Исследования генетического полиморфизма легко проводились на распределении моногенетических признаков, строго определяемых одним геном или его аллеломорфом. Не случайно именно такие признаки и их устойчивое распределение в популяциях были обнаружены у человека и до сих пор составляют основную область исследований генетического полиморфизма человеческих популяций.

В 1900 г. австрийский врач К. Ландштейнер обнаруживает агглютинацию (склеивание) эритроцитов при смешении крови от разных пациентов, что послужило основанием для выделения первой в истории гематологии системы групп крови АВО. Объяснение этому феномену позднее дал Ф. Бернштейн в предположении, что полиморфизм по группам крови определяется тремя генами, символически обозначенными буквами А (вторая группа), В (третья группа), О (первая группа). В дальнейшем это предположение нашло подтверждение и уточнение: данный полиморфизм определяется не тремя отдельными генами, а тремя аллелями одного гена (аллеломорфами). Так был открыт генетический полиморфизм в виде множественного аллеломорфизма, и как было показано далее, полиморфизм по системе АВО и другим группам крови (резус-фактор, система МN) очень широко распространен в человеческих популяциях.

Существенным было открытие не только системы групп крови АВО, но и географического их распределения, обнаруженного врачом Г. Гиршфельдом при наблюдении этнического состава противоборствующих сторон во время первой мировой войны. «Никем не выявленной загадкой, — писал он, — было утверждение, что группы крови равномерно распределены на земном шаре… Трагедия мировой войны помогла разрешить эту загадку. На Македонском фронте было великое скопление народов и рас: солдаты английские, французские, сербские, русские, войска цветных — мальгашей, индусов и негров. Весь этот калейдоскоп рас и народов жил вместе в одном климате, все одетые одинаково и болевшие одними болезнями. В итоге различия в частотах групп крови обнаруживаются ярчайшим образом…». Наряду с констатацией расовых различий по морфологическим признакам, Гиршфельд привлек внимание к факту неравномерного распределения групп крови у разных народов, но не комментировал его с эволюционной точки зрения. Путь к объяснению данного явления прокладывался позднее совместными усилиями генетиков и антропологов.

Другое направление в формировании эволюционной генетики человека связано с работами английской биометрической школы, возглавляемой Ф. Гальтоном и К. Пирсоном. В них было ясно сформулировано представление о популяции как единице эволюционного процесса с приложением исследований на антропологическом материале. Понимание Пирсоном классического дарвинизма как учения «синтетического» четко и прямо-таки афористически отражено в словах: «отбор в сочетании с наследственностью — основной механизм эволюции живых форм». Точнее сказать с «наследственной изменчивостью», и тогда приведенная фраза была бы полностью адекватной эволюционному синтезу Дарвина.

Идейную основу данного направления составляло положение о «нормальной», или групповой, изменчивости, характерной для некоторой совокупности особей. Генотип заключает в себе потенциальную возможность реализации в фенотипах, которая зависит от взаимодействия его со средой, т.е. обладает нормой реакции, реализуемой в определенном диапазоне модификационной изменчивости, что известно из элементарного курса общей генетики.

Популяция есть совокупность модификантов, различающихся между собой по некоторым количественным измерениям, но объединяемых определенным качественным содержанием. В любой популяции человека встречаются люди разного роста: от низкорослых до высокорослых с основным контингентом промежуточных вариаций, но все они представители одного вида. Изменчивость такой единичной популяции в целом и называется групповой изменчивостью.

Одна популяция по среднему показателю признака может отличаться от другой, и тогда говорят о межгруппой изменчивости. Рост поселившихся в тропическом лесу африканских пигмеев бамбути (мужчин) находится в пределах 140—150 см, обитающего в пустыне племени тутси 170—180 см. Основная часть населения Скандинавии имеет средний рост 172 см., проживающие здесь же лопари 160 см., для всего человечества он исчисляется в 165 см. (мужчин), 156 см. (женщин). Групповая и межгрупповая изменчивость подчиняется закону нормального распределения (закону Гаусса): большинство индивидуумов укладывается в диапазон среднего значения признака (рост у пигмеев — 145 см, тутси- 175 см) и будет постепенно убывать к крайним показателям (у пигмеев 140 и 150 см., тутси 170 и 180 см.). Разницу в росте у африканских племен можно как-то связать с различиями в условиях лесной тропической и пустынной среды обитания. У жителей северной части Скандинавии (шведов и лопарей) климатические условия среды одинаковы, но различия в росте скрываются в принадлежности к разным расам.

Работы биометриков не только прокладывали путь к более широким статистическим исследованиям изменчивости признаков у человека, но и стимулировали поиски генетических основ этого феномена. Они отражались в понятии нормы реакции, означающем потенциальный и реализованный диапазон фенотипической изменчивости. Оставался один шаг до понимания того, что эволюционный процесс заключается в изменении нормы реакции как в сторону ее сужения при адаптивной специализации, так и расширения при увеличении адаптивной пластичности. Тот факт, что в пределах одной таксономической группы имеются узкоспециализированные (стенобионтные) и широко приспособленные к среде (эврибионтные) виды, красноречиво говорит в пользу данного положения. К примеру, горилла питается исключительно растительной пищей, а рацион шимпанзе включает и животную пищу, хотя оба вида принадлежат к одному роду. Экологическая дивергенция была связана с изменениями поведения при поисках пищи и физиологических процессов ее ассимиляции.

На первом этапе эволюционного синтеза была намечена и частично реализована программа исследований взаимодействия наследственной изменчивости и отбора. Показано, что взаимодействие этих факторов эволюции объективно может осуществляться только в совокупностях особей (популяциях). Данные о групповой и межгрупповой изменчивости поставили вопрос об их генетической природе, который нашел решение в понятии нормы реакции. Напрашивался и ответ на то, что адаптивный характер этой изменчивости связан с условиями внешней среды, и теперь к расширению и упрочению эволюционного синтеза подключалась экология. Блок из союза генетики, экологии и концепции отбора составил фундамент синтетической теории эволюции, прочно заложенный на следующем этапе эволюционного синтеза, В контексте этой теории развивалась и эволюционная антропология.

II-й этап (1920-40-е гг.) характеризуется исследованиями наследственной изменчивости на разных объектах (от бактерий до человека), проводимых в природных условиях и лабораторных экспериментах, с применением математических методов. Особенно заметны работы в области эволюционной экологии по изучению разных форм борьбы за существование и их связи с естественным отбором. Все эти направления, за понятным исключением исследований в природе и в эксперименте, имели место в эволюционной антропологии. Эколого-эволюционный подход здесь не мог показать себя еще в достаточной мере, так как экология человека в 1920-30-х гг. еще только зарождалась. В сравнении с предыдущим этапом значительно продвинулась вперед эволюционная генетика человека, тесно связанная с общей и медицинской антропогенетикой. Напомним, что различие между популяционной и эволюционной генетикой заключается в том, что первая изучает генетическую структуру популяций, а эволюционная генетика ее исторические изменения при взаимодействии общих факторов эволюции.

Два направления в популяционной генетике человека. В данной области выделяются два направления: физиолого-биохимическое — исследования полиморфизма по системе групп крови АВО и их географического распределения и медико-биологическое — изучение болезней, вызываемых в наследственном аппарате, с попытками выяснить их связь с эволюционными процессами.

Первое из них закладывается работами К. Ланштейнера и других гематологов, показавших на явлениях эритроцитарной несовместимости у разных людей гетерогенность популяций по их генетическому составу. В начале 20-х гг. отечественные авторы Н.К.Кольцов и В.В.Бунак привлекли внимание к изучению полиморфизма по группам крови в связи с его адаптивным значением, а также указали на выход таких исследований к познанию генетической изменчивости на молекулярном уровне, в частности белковых молекул.

Второе направление тесно переплетается с первым на общей основе изучения наследственных болезней у человека. Намечая программу исследований биохимического субстрата гена, Кольцов связывал группы крови и формы телосложения с патологическими явлениями, а также с наследственной невосприимчивостью к инфекционным заболеваниям и даже с особенностями темперамента. Программа получила реализацию при обследовании 1600 человек в Москве по выяснению корреляции групп крови с заболеваемостью туберкулезом и острыми эпидемическими инфекциями. Эти патологии имеют место в экологической системе «паразит-хозяин» и напрямую связаны с борьбой за существование у обоих ее контрагентов, следовательно, относятся к непосредственной компетенции эволюционной антропологии.

На втором этапе еще не была осознана связь между популяционной и эволюционной генетикой человека в такой мере, чтобы дать ход развитию исследований в этой области. Более того, и популяционная генетика отодвигалась на второстепенный план, так как антропологов больше интересовали генетические признаки расовых различий, а представители медико-биологического направления изучали наследственные патологии, связанные с группами крови и даже корреляции между группами крови и телосложением, возрастом, полом, этническими различиями.

Математические модели в эволюционной генетике человека. Ближе всего к истокам эволюционной антропологии в период ее становления находилось математическое моделирование. На статистическом материале изучается генетическая структура популяций в зависимости от концентрации доминантных и рецессивных аллелей, частоты мутаций, избирательности скрещиваний, степени инбридинга, а также соотношение между мутационным процессом и отбором, случайные колебания частот генов в популяции (генетический дрейф).

В серии работ по математической формализации микроэволюционных процессов, опубликованных в 1924—1934 гг., английский ученый Дж. Холден определил задачи объединения генетики человека с математическими моделями при исследовании демографической динамики популяций. Эффективность работы в этой области основана на оценках ускорения или замедления отбора генотипов в зависимости от изолированности популяций, особенностей наследования признаков, половых различий, интенсивности отбора, прогрессивного или регрессивного значения признаков. При всем этом обращалось внимание на необходимость комплексного подхода к решению демографических проблем с использованием данных антропологии и этнографии, экономической географии, социологии, социальной психологии.

Начальной установкой на реализацию столь внушительной программы было изучение подвижного равновесия между мутационным процессом и отбором, исходя из положения, что элементарным шагом эволюции является увеличение или уменьшение числа отдельных генов в популяции. Следовательно, отбор может не только вызывать изменение вида, но и воздействовать на скорость возникновения мутаций. Вместе с тем в отдельности ни мутационный, ни селективный процессы «не могут полностью определить конечный эффект эволюции, он всегда есть результат их взаимодействия», — заключал Холден. Итак, появилась возможность оценивать эффективность отбора с количественной стороны, т.е. применить математические методы.

Особенно ценными для развития эволюционной антропологии были исследования форм и направлений естественного отбора.

Приемы математической формализации Холден использует для изучения ряда проблем медицинской генетики. На примере гемофилии показано, что элиминация мутантного гена (рецессивного аллеля в женской половой хромосоме Х) должна компенсироваться повторными мутациями, в противном случае такой ген будет ликвидирован из генофонда прямым отбором. По его расчетам, темп мутирования по гемофилии составляет один случай на 30 тысяч населения, что в среднем приближается к действительности. Изучалась частота также сцепленной с полом мутации дальтонизма и ее рекомбинаций с гемофилией.

Впервые Холден выявляет действие частотно-зависимого отбора, при котором преимуществом в будущем обладает редкий иммунологический тип, более легко заражаемый микробами в данный момент, но сохраняющийся в популяции при отсутствии массового заболевания. В период эпидемии отбором устраняется прежний генотип, не приспособленный к новому инфицирующему агенту, и проявляется исходная устойчивость к нему у ранее редкого генотипа, благодаря которой он широко распространяется в популяции.

Таким образом, на втором этапе общего эволюционного синтеза совершенно очевидной становится задача объединения генетических и эволюционных исследований с целью более глубокого познания механизмов микроэволюции на популяционном уровне. В этот процесс начинают включаться антропологи, но, как заметил известный генетик Ю.Г.Рычков, генетическое мышление очень слабо проникало в их сознание, а генетики мало обращались к популяциям человека. Данные по рассмотренным выше двум направлениям в популяционной генетике человека (физиолого-биохимическому и медико-биологическому) позволяют сделать менее категоричный вывод.

Продолжались традиционные исследования по эволюционной морфологии человека на материалах антропометрии, в частности, измерения изменений формы черепа и зубной системы со времен неолита и позднего за ним периода. Так, было показано, что в Западной Европе (Швейцария) и в средне-европейской части России за последние столетия длинноголовая (долихоцефальная) форма черепа постепенно замещается широкоголовой (брахицефальной). Эволюционные изменения величины роста и дистальных частей тела (акселерация), отмеченные еще Дарвином, значительно усиливаются на протяжении прошлого века, но пока точно не известно, по каким причинам происходит это явление.

Значительный сдвиг в познании антропогенеза был связан с открытием на территории Южной Африки в 1924 г. местным антропологом Р. Дартом первого из обнаруженных представителей семейства австралопитековых. Позднее по костным останкам этот предгоминид был реконструирован и определен его возраст в 3,0—2,3 млн. лет назад. По месту обнаружения автор находки дает ему видовое название — «южная африканская обезьяна» (Australopithecus africanus). Африканус занял одно из самых «почетных» мест в палеонтологической родословной человека. Так было положено начало познанию на ископаемых материалах самых ранних стадий гоминизации, до того времени совершенно неизвестных.

Особенностью второго этапа эволюционного синтеза в антропологии были расширение исследований генетической структуры человеческих популяций (популяционная генетика человека) и факторов ее исторических изменений (эволюционная генетика человека). Первое направление проводилось на изучении полиморфизма, в основном по группам крови, второе — на математических моделях соотношения разных форм отбора и мутационного процесса. Фактическим и очень существенным приложением к развитию эволюционной антропологии было обнаружение переходной стадии от обезьяноподобных предков (предгоминид) к гоминидам из серии австралопитековых пока еще в одном их представителе.

III-й этап (1950-е гг. — современность) в развитии эволюционной антропологии характеризуется расширением и углублением исследований по отмеченным выше направлениям: изучению генетико-экологической структуры популяций с выделением разных типов полиморфизма в зависимости от форм естественного отбора, описанию географо-экологической дифференциации человеческого вида на адаптивные типы; уточнению понятия расы и созданию новых расовых классификаций, познанию процессов расообразования; открытию неизвестных ранее стадий в эволюции гоминид и их предков.

Начавшееся на предыдущем этапе объединение исследований двух основных факторов эволюции — наследственной изменчивости и отбора в мутационно-селекционную концепцию с подключением экологической информации о борьбе за существование подготовило почву для окончательного оформления синтетической теории эволюции. Основы ее были заложены в ряде фундаментальных трудов, опубликованных в конце 1930-х — начале 40-х гг. (Dobzhansky, 1937; Huxley, 1942; Mayr, 1942; Шмальгаузен, 1938, и др.). Отмеченные годы принято считать периодом создания синтетической теории эволюции как современного этапа в развитии дарвинизма (селекционизма). Первые три из названных авторов внесли значительный вклад в обсуждение многих вопросов эволюционной антропологии и гуманистической социобиологии. К их числу относятся исследования генетической структуры, эволюционной динамики и географической изменчивости человеческих популяций, систематики гоминид, культурологических аспектов антропогенеза, перспектив биологической эволюции человека.

В общем обозрении третий этап эволюционного синтеза характеризуется расширением исследований взаимодействия кондициональных и каузальных факторов эволюции как по разным его формам и направлениям, так и по разнообразию живых объектов и модельных экспериментов. В области эволюционной антропологии особенно выделяются работы по изучению генетического полиморфизма популяций и расообразованию на основе популяционного подхода. Они представляют собой две основные области в познании собственно эволюции человека.

В отличие от природных видов животных для Homo sapiens характерен широкий фенотипический полиморфизм по размерам тела и его частей, окраске кожи, цвету и форме волос и многим другим морфологическим признакам, лежащим на поверхности наблюдения. Но еще более необъятен полиморфизм по «скрытым» от простого созерцания физиологическим и биохимическим признакам. Каждый индивид обладает свойственным только ему обменом веществ с неповторимым комплексом нуклеиновых кислот и белков, даже сугубо специфическим запахом, походке и жестам, по которым домашние животные узнают своего хозяина.

Фенотипический полиморфизм с полным правом входит в компетенцию антропологии, так как в рамках модификационной изменчивости является объектом антропометрии. Генетически он определяется реализацией нормы реакции, которая, в свою очередь, есть результат эволюционного развития. Процесс исторических изменений нормы реакции представляет собой предмет уже эволюционной антропологии, в этой области новые данные были получены при изучении генетического полиморфизма и путей его возникновения.

Понятие генетического полиморфизма вводится для характеристики такой наследственной структуры популяций, в которой относительно устойчивое соотношение аллелей (А и а) превышает величины, определяемые только одной мутационной изменчивостью, т.е. для его сохранения и изменения требуются другие факторы, а именно — естественный отбор и дрейф генов. При этом следует различать просто генетический полиморфизм и адаптивный генетический полиморфизм.

В первом случае речь идет о более или менее пропорциональном соотношении аллелей, которые определяют нейтральные в адаптивном отношении признаки. Так, при исследовании концентрации аллеломорфов по группам крови была показана их относительная устойчивость в больших по численности популяциях, обитающих в различных географических областях. У населения Средней Европы группы крови А (вторая) и В (третья) распространены каждая примерно по 30%, в популяциях Центральной и Юго-Восточной Азии концентрация третьей группы доходит до 80%, а у аборигенов южноамериканского континента она почти совсем отсутствует при высоком проценте первой группы. Предполагается, что такая крайняя неравномерность обусловлена созданной отбором большей устойчивостью носителей группы крови В к заболеваниям чумой, возбудитель которой был широко распространен в указанных регионах Азии и отсутствовал в Южной Америке до тех пор, пока его не завезли туда «зачумленные» европейские колонизаторы. Если окончательно станет доказанным, что полиморфизм по группам крови связан с их адаптивным значением, его можно будет отнести в категорию адаптивного генетического полиморфизма.

Статистически подтвержденным, но загадочным явлением остается корреляция между группами крови и определенными заболеваниями. Так, установлена некоторая связь носителей первой группы крови с предрасположенностью к язве двенадцатиперстной кишки, второй группы к раку желудка, детской летальной пневмонии. Объяснить данное явление с эволюционной точки зрения пока не представляется возможным.

Адаптивный генетический полиморфизм, названный сбалансированным, характеризуется устойчивым во времени соотношением генотипов в популяции, поддерживаемым отбором, названным «балансированным». Выше приводился пример с зелеными и бурыми формами богомолов, которые в определенной пропорции уже заложены генетически в кладках яиц (гренах). Классической иллюстрацией адаптивного полиморфизма у человека является серповидноклеточная анемия, при которой балансированный отбор поддерживает высокую частоту неадаптивного в гомозиготном состоянии рецессивного гена, поскольку он полезен в гетерозиготе, устойчивой к данному заболеванию. Концентрация рецессивной мутации по серповидноклеточной анемии в районах широкого распространения малярии (Северная Африка, Индия) достигает в генофонде популяций до 40%.

Дискуссионным остается вопрос о значении близкородственных (инбридинг) и отделенных в генетическом отношении (аутбридинг) браков для воспроизводства здорового населения. С далеких времен сложилось мнение, что близкородственные браки вредны для потомства. Более тщательный сравнительный анализ инбредных и аутбредных популяций показывает, что ситуация здесь значительно сложнее. Так, в малых по численности изолированных популяциях горцев на Кавказе, в которых преобладает эндогамия, не наблюдается снижение физического развития. Не обязательно проявление гетерозиса и при расовом смешении: метисы и мулаты далеко не всегда превосходят по «жизненной силе» своих родителей. Защитники противоположной точки зрения нередко ссылаются на гениальность А.С.Пушкина или писательский талант А. Дюма, которые родились от смешанных браков представителей европеоидной и негроидной рас. В подобных примерах речь идет не о собственно антропологических, а психологических характеристиках (гениальности), которые с генетической точки зрения остаются очень великой загадкой.

Еще в начале 30-х гг. выдвигается идея, что в малых по численности, изолированных популяциях могут происходить случайные колебания частот генов вплоть до полного исчезновения одних и стопроцентной концентрации других, названные «дрейфом генов» (эффект Райта). В последующее время это явление подтверждается многочисленными исследованиями на разных видах, в том числе и у человека. Несомненным свидетельством дрейфа генов считается случайное изменение частоты аллелей по нескольким нейтральным признакам (группы крови, рост волос на средних фалангах пальцев, форма мочки уха), обнаруженное в религиозной замкнутой секте данкеров. Основатели этой общины из нескольких семей в конце XVIII в. эмигрировали из Германии в США. За полтора столетия частота аллеля группы крови А оказалась почти 60% по сравнению с 40% у населения современной Германии. Показательным фактом дрейфа генов является отличие по частоте аллеля группы крови А у эскимосов Гренландии и их соплеменников на севере Канады: соответственно 9% и 27—40%. Такая же локальная дифференциация по группам крови обнаружена у микроизолятов Австралии, островных общин Японии, горных селений Дагестана.

Как видно из приведенных примеров, дрейф генов относится к изменениям частот аллелей по нейтральным признакам, не подконтрольным естественному отбору. Здесь встает старая проблема о том, существуют ли в реальности нейтральные признаки или их полезное значение еще просто не обнаружено. Данную проблему, как помним, обсуждал Дарвин и объяснял возникновение полезных и даже слабо вредных признаков коррелятивной изменчивостью и поэтому их сохранение отбором по более значимым, связанным с ними, адаптивным признакам.

В рамках исследований полиморфной структуры человеческого вида находится концепция адаптивных типов (Алексеева, 1986), характерных для популяций, приспособленных к определенным эколого-географическим условиям. Автор концепции выделяет шесть таких типов: арктический, высокогорный, аридный, тропический, таежный, умеренной зоны. Все они отличаются друг от друга по морфологическим, физиологическим и биохимическим показателям соответственно условиям среды, к которым приспособились местные популяции в процессе эволюции под действием естественного отбора. В целом можно сделать вывод, что интеграция внутри популяции на основе адаптивного полиморфизма и дифференциация на адаптивные типы в совместном проявлении обеспечивают стабильность человеческого вида в самых разнообразных условиях среды.

В развитии эволюционной антропологии за последние полвека ценными являются исследования важных проблем расы и расообразования. По данной теме опубликовано неисчислимое количество работ, и в контексте эволюционного синтеза все их объединяет положение, согласно которому раса и расогенез есть понятия биологические, а не этнографические. Это принципиальное уточнение нашло отражение в официальных документах: «Предложения по биологическим аспектам расовой проблемы» (1965), «Декларация о расе и расовых предрассудках» (1968).

Предполагается, что уже в недрах сформировавшегося вида Homo sapiens в нижнем или верхнем палеолите (30—25 тысяч лет назад) закладывались элементы его расовой структуры, из которых в последующее время возникли расовые стволы, их ветви и локальные расы. В итоге образовался сложный по многообразию вариантов расовый состав народов мира. Расовая дифференциация проходила в рамках микроэволюции гомо сапиенса, составляя с ней единое целое, что является ярким свидетельством происхождения рас как результата биологической эволюции человеческого вида, а не этногенеза, который осуществлялся значительно позднее.

Весьма впечатляющими в развитии эволюционной антропологии на третьем этапе и особенно за последние два десятилетия были открытия ископаемых документов об эволюции семейства гоминид. В начале 1960-х гг. обнаруживаются костные останки переходного звена от предгоминид к гоминидам, названного Homo habilis, затем следует серия сенсационных находок о начальном периоде этой эволюции на стадии возникновения австралопитековых и последующем развитии самого этого семейства. Новым интерпретациям подвергся и период становления вида Homo sapiens, связанным с обсуждением проблемы его ближайшего предка.

Новейшие открытия в палеоантропологии описаны в многочисленных публикациях американских, английских, немецких, французских, испанских исследователей, включая работы отечественных авторов. Много данных по антропогенезу приводится в фундаментальном труде американского антрополога Д. Релетфорда «Человеческий вид: Введение в биологическую антропологию» (J.H.Relethford. The Human Species: An Introduction to Biological Anthropology. Boston. 2003), в изданной в США коллективной монографии под редакцией М.А.Парка «Биологическая антропология: Вводные лекции» (M.A.Park [ed.]. Biological Anthropology: An Introductory Reader. New York. 2005). Книга А. А. Зубова (2004; см.: список рекомендованной литературы) насыщена новейшей информацией о палеонтологической родословной человека и является ценным изданием для ознакомления с ней отечественного читателя.

* * *

За последние полвека сделан существенный шаг вперед в создании эволюционного синтеза в антропологии. Если на предыдущих двух этапах этот процесс имел в основном характер объединения популяционной генетики с теорией эволюции, на третьем этапе он дополнился эколого-эволюционными исследованиями и обогатил антропологию более широким и глубоким содержанием. В приведенном обзоре эволюционного синтеза в антропологии дана общая характеристика основных его направлений, которые подробнее рассматриваются в последующих главах.