НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ, ИХ СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ.

Нервный центр — это совокупность нейронов в центральной нервной системе, участвующих в регуляции какой-либо функции организма. Анатомически нервный центр определяется конкретным местом его локализации в спинном или головном мозге. Однако нервные образования, связанные с регуляцией этой функции, могут лежать в различных отделах центральной нервной системы. Поэтому нервный центр понятие скорее физиологическое, чем анатомическое.

В основе работы нервных центров лежат процессы возбуждения и торможения.

Особенности проведения и распространения возбуждения называются свойствами нервных центров.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ.

Одностороннее проведение возбуждения. В нервных центрах прохождение импульсов возбуждения по цепи нейронов осуществляется только в одном направлении: от чувствительного нерва через промежуточные к двигательному, а от двигательного — к органу-исполнителю. Это обусловлено односторонней синаптической передачей импульсов от одной нервной клетки к другой с помощью медиатора, который выделяется концевым аппаратом аксона и содержится лишь в пресинаптической щели. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление. Это свойство обеспечивает координирующую роль центральной нервной системы и способствует замыкательной функции условно-рефлекторных связей.

Замедление проведения возбуждения. Это свойство называется центральной задержкой, или латентным (скрытым) периодом рефлекса. Центральная задержка обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы.

Интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции — 0,2–0,5 секунды. Чем сложнее рефлекс, тем длительнее центральная задержка. Дрессировщику необходимо учитывать скрытый период при выработке условного рефлекса и подкрепляющий раздражитель надо применять не раньше 0,5 секунды после воздействия сигнального раздражителя. Скрытый период рефлекса увеличивается при утомлении и заболевании животного.

Последействие. Присуще всем нервным центрам и характеризуется тем, что на короткое раздражение проявляется длительная ответная реакция, т. е. рефлекторный акт длится еще некоторое время после того, как раздражение рецептора прекращено. Такое последействие объясняется тем, что нервные импульсы от рецепторов поступают к двигательным центрам по различным нервным путям неодновременно: по коротким быстрее, чем по длинным. Запаздывающие импульсы поддерживают возбужденное состояние соответствующего нервного центра. Остаточное возбуждение в нервных центрах может сохраняться до 2 секунд и тем самым способствовать лучшей замыкательной функции при образовании условных рефлексов. Кроме того, в практике дрессировки нужно помнить, что после окончания действия любого раздражителя требуется некоторое время для спада остаточного возбуждения нервного центра и освобождения рефлекторных путей для новой рефлекторной деятельности.

Суммация. Происходит путем накопления слабых допороговых раздражений до критического потенциала, способного вызвать возбуждение нервного центра. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного воздействия раздражителей допороговой силы на несколько чувствительных нейронов. Поступившие импульсы слабой силы суммируются в нервном центре и вызывают возбуждение. Суммация во времени происходит при активизации одного и того же чувствительного нейрона серией последовательных раздражений допороговой силы. Слабые импульсы от предыдущих раздражений накладываются друг на друга, суммируются и вызывают рефлекс. Суммация в пространстве и во времени в нервных центрах происходит одновременно. Они дополняют и усиливают друг друга и, например, увеличивают обонятельную и слуховую чувствительность у собаки, что так необходимо при работе по чутью, когда исключительно слабые раздражения запаховых частиц (1 молекула в одном литре воздуха) вызывают запаховые ощущения и соответствующие ответные реакции.

Трансформация. Свойство нервных центров изменять частоту и силу передающихся импульсов, т. е. трансформировать. Проявляется в активизации и перестройке нейронов на более высокий или более низкий ритм и изменении их лабильности, обеспечивает взаимодействие и установление связи между различными нервными центрами и другими отделами нервной системы, что имеет важное значение в замыкании условно-рефлекторных связей при дрессировке собак.

Облегчение. Свойство нервных центров обеспечивать высокую возбудимость и эффективность рефлекторной деятельности нервной системы. Сущность облегчения заключается в том, что после каждого раздражения в нервном центре повышается возбудимость к повторным раздражениям, следующим через небольшие промежутки времени. Один поток импульсов как бы облегчает действие другого и способствует образованию условного рефлекса.

Проторение. Способность одних нервных центров повышать возбудимость других и вступать во взаимодействие через обмен и передачу импульсов возбуждения между центрами по нейронным путям. Процесс образования временной связи рассматривается как результат взаимодействия двух очагов возбуждения в коре, следствием чего является проторение пути между этими корковыми пунктами. Проходимость пути обусловлена функциональными и морфологическими изменениями в синапсах.

Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении импульсы, поступившие в нервную систему, не ограничиваются возбуждением одного рефлекторного центра, а распространяются на другие центры. Чем сильнее раздражение, тем больше нервных центров охватывает иррадиация. Возбуждение большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из них наиболее нужные и установить между ними новые функциональные связи — условные рефлексы. Большинство двигательных условных рефлексов формируется благодаря иррадиации возбуждения. Излишняя иррадиация возбуждения центральной нервной системы нарушает уравновешенность поведенческих реакций, приводит к расстройству рефлекторной деятельности. Иррадиация возбуждения ограничивается и уравновешивается торможением.

Торможение. Тормозной процесс — необходимое условие в координации нервной деятельности. Торможение возникает в определенных нервных структурах под влиянием волны возбуждения, которая подавляет другое возбуждение. При торможении выключается деятельность ненужных в данный момент органов и предохраняется от чрезмерного перенапряжения работа нервных центров. В нервной системе вырабатываются тормозные условные рефлексы: прекращения нежелательных действий, выдержки, дифференцировки и др.

Доминанта. Преобладание активности одних нервных центров над активностью других.

Доминирующий (господствующий) очаг возникает при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одно из условий его образования — повышенная возбудимость нервных клеток одного или нескольких нервных центров под влиянием определенных нервных и гуморальных факторов. Возбудимость доминирующего очага усиливается суммированием импульсов, поступающих из других нервных центров, рефлекторная деятельность которых подавляется, а рефлекторная деятельность доминирующего очага заметно усиливается. Установившееся доминирование при инстинктах может быть продолжительным состоянием, которое определяет поведение животного на тот или иной срок. Доминанту можно наблюдать и в условно-рефлекторной деятельности. Доминирующий очаг возбуждения в коре головного мозга притягивает к себе импульсы нервных центров других очагов возбуждения и тем самым способствует суммации, облегчению, проторению и замыканию условно-рефлекторных связей на сигналы дрессировщика. Доминанта по теории академика И. П. Павлова имеет главенствующее значение в механизме образования и проявления условных рефлексов. У собаки всегда сильно проявляются стойко выработанные навыки, доминирующие над другими рефлексами и обеспечивающие безотказное управление собакой при отвлекающих раздражителям. Дрессировщику необходимо учитывать свойство доминанты при подготовке собак.

Конвергенция (сближение). Схождение поступающих по чувствительным путям импульсов возбуждения в одном промежуточном или двигательном центре. В центральной нервной системе в 4–5 раз больше чувствительных путей, чем двигательных. Поэтому к одному и тому же двигательному центру могут подходить импульсы возбуждения по многим путям. Эта особенность прохождения возбуждения по нервным центрам противоположна иррадиации и является основой для концентрации возбуждения в отдельных пунктах коры головного мозга. Конвергенция обеспечивает специализацию условного рефлекса и формирование навыка на сложные и комплексные раздражители.

Окклюзия (закупорка). Проявляется при сочетании особенно сильных раздражителей, дающих эффект меньше суммы величин этих реакций на каждый раздражитель в отдельности. Это свойство противоположно суммации. Окклюзия и пространственная суммация постоянно взаимодействуют между собой. При слабом возбуждении проявляется суммация, при сильных раздражениях — окклюзия. В дрессировке собак ошибочно применение сильных раздражителей для ускорения первоначального условного рефлекса. На громкие команды и сильные подкрепления вырабатываются, как правило, слабые условные рефлексы.

Пластичность (податливость). Способность перестройки функций нервных центров. Сформировавшиеся в процессе эволюции рефлекторные акты, реакции поведения и инстинкты могут перестраиваться, а нервные центры изменять свои функции. Опытами установлено, что перестройка функций нервных центров у животных происходит под регулирующим влиянием коры полушарий головного мозга. Благодаря этому свойству при изменении условий жизни меняется поведение животных, их привычки и навыки: собака и кошка могут мирно уживаться, инстинкт преследования собакой диких животных по следам заменяется реакцией поиска человека по его запаховому следу, вредные привычки, нежелательные связи у собаки могут быть исправлены систематической дрессировкой. Пластичность нервных центров позволяет при дрессировке вырабатывать сложные навыки в виде динамических стереотипов.

Инертность. Нервные центры обладают свойством переходить в состояние возбуждения только при относительно длительном раздражении. Возбудившись, они сохраняют это состояние возбуждения в течение определенного времени. Такое явление И. П. Павлов назвал инертностью. Способность нервных центров длительно сохранять в себе следы возбуждения и торможения, сильно выражена в нервных клетках коры полушарий головного мозга. И. П. Павлов говорил, что если бы у нервных клеток не было инертности, у нас не было бы никакой памяти, никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. У животных существует два вида памяти: кратковременная и долговременная. Оба вида памяти обеспечивают возможность выработки у животных условных рефлексов и формирования стойких навыков. Кратковременная память у собаки проявляется в течение нескольких минут, долговременная, или долгосрочная, память — через много дней, месяцев и даже лет. Оба вида памяти у животных выражаются в репродукции образа воспринимаемых отдельных раздражителей или целостного объекта.

Тонус. Нервные центры обладают свойством постоянно находиться в состоянии незначительного возбуждения при относительном рефлекторном покое. Они постоянно посылают импульсы, обеспечивающие тоническое сокращение скелетной мускулатуры. Тонус нервных центров поддерживается действием гуморальных веществ и непрерывным потоком импульсов, поступающих от рецепторов. Огромное значение в поддержании мышечного тонуса имеют нервные центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Тоническое состояние нервных центров и мышечной системы обеспечивает устойчивую выработку условных рефлексов и хорошую работоспособность собаки. Состояние рабочего тонуса поддерживается правильно организованной дрессировкой, систематической тренировкой и регулярным использованием собаки на службе.

Перечисленные свойства нервных центров обеспечивают их функциональное назначение в нервной системе и организме.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ.

Филогенетически спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в выполнении целого ряда безусловных врожденных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих двигательные реакции, дыхание, кровообращение, пищеварение, мочевыделение, каловыведение и размножение. Проводниковая функция состоит в передаче информации, поступившей от рецепторов, в спинной мозг по проводящим путям к центрам мозгового ствола и к вышестоящим отделам головного мозга. Из отделов головного мозга импульсы передаются по нисходящим путям на промежуточные и двигательные нейроны, оказывая возбуждающее или тормозящее влияние. В спинном мозге находится целый ряд нервных центров, обеспечивающих жизненно важные функции организма: в крестцовом отделе — центры рефлекторных актов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции, в поясничной части заложены чувствительные и двигательные центры задних конечностей, в грудном отделе расположены нервные центры мускулатуры передних конечностей, в спинном — нервные центры мускулатуры грудной клетки спины и живота, в грудном и поясничном отделах — сосудодвигательные и потоотделительные центры.

Все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышележащих отделов головного мозга: продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка и больших полушарий (рис. 3).

Рис. 3. Отделы головного мозга (продольный разрез).

Продолговатый мозг выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция продолговатого мозга эволюционно стоит выше подобной функции спинного мозга и обеспечивает регулирование жизненно важных рефлекторных актов, осуществляемых нервными центрами спинного мозга. В сером веществе продолговатого мозга расположены нервные центры регуляции дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, моргания и углеводного обмена. Важная функция продолговатого мозга — регуляция равновесия посредством вестибулярных центров и поддержания тонуса мышечных систем. В продолговатом мозге расположены нейроны ретикулярной формации, усиливающие или ослабляющие его рефлекторную функцию.

Проводниковую функцию выполняет в основном варолиев мост. Он связывает вышележащие и нижележащие отделы центральной нервной системы между собой и с мозжечком.

Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. Рефлекторная функция среднего мозга намного сложнее, чем у продолговатого и спинного. Оказывая регулирующее влияние на все рефлексы и рефлекторные акты нижележащих отделов центральной нервной системы, он объединяет их в более сложные рефлексы и формирует простейшие реакции поведения. В среднем мозге расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных и установочных рефлексов, обеспечивающих настораживание собаки, перераспределение мышечного тонуса и готовности к выполнению ответного действия.

Проводниковая функция среднего мозга не ограничивается проведением импульсов возбуждения от низших отделов в высшие и обратно. Через него проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного), идущие от рецепторов к коре головного мозга. В среднем мозге формируются первичные эмоции в виде приятного и неприятного ощущения и соответствующие ответные действия: ласка, злоба, страх, испуг и др. Ретикулярная формация среднего мозга оказывает сильное влияние на активизацию или торможение рефлекторной деятельности расположенных в нем нервных центров.

Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и корой больших полушарий. Его функции сложны и разнообразны. Он выполняет роль коллектора всех чувствительных путей, идущих к большим полушариям головного мозга. Через него проходит вся информация, которую он активно собирает, обрабатывает, группирует и распределяет по зонам чувствительности, формирует вторичные, более конкретные, ощущения и соответствующие ответные реакции поведения на поступившие раздражения. Нервные центры промежуточного мозга очень чувствительны к гормонам, физиологически активным веществам и лекарственным препаратам, с помощью которых формируются доминирующие реакции поведения. Гормоны через нервные центры промежуточного мозга выполняют роль пускового механизма инстинктов. Все функции промежуточного мозга находятся под контролем коры больших полушарий. Собранная информация передается в кору головного мозга, откуда сигналы поступают в промежуточный мозг для выполнения определенных ответных действий. С помощью ретикулярной формации промежуточного мозга многие ответные реакции усиливаются, а некоторые затормаживаются. В промежуточном мозге формируются все основные реакции поведения и инстинкты под контролем и управлением коры больших полушарий. Сам же промежуточный мозг является исполнительной системой коры головного мозга.

Кора больших полушарий — высший отдел центральной нервной системы. Она формируется в процессе индивидуального развития организма, позже других отделов мозга, и отличается сложностью строения и большим разнообразием функций. В коре головного мозга собаки имеется около 12–14 миллиардов нейронов, расположенных на поверхности больших полушарий в шесть слоев. Кора полушарий объединяет в себе чувствительные, двигательные и промежуточные нейроны.

Чувствительные нейроны образуют сенсорные зоны, мозговые концы анализаторов: зрительного, слухового, вкусового, обонятельного, тактильного и болевого.

В каждом полушарии головного мозга имеется моторная зона, в которой сосредоточены исполнительные двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным мышцам противоположной половины тела.

Кора головного мозга — огромная кладовая памяти. Память — функция всего мозга. В ней запоминается и хранится вся информация, поступившая в организм, происходит сличение вновь поступивших сигналов с прежней информацией и формируется рациональное ответное действие, направленное на приспособление к изменившимся условиям внешней среды, которое осуществляется через образование временных связей, называемых условными рефлексами.

Рис. 4. Строение коры головного мозга.

Рефлекторная функция коры головного мозга является основной. Она проявляется в форме высшей нервной деятельности: образования и проявления условных рефлексов. Условный рефлекс образуется при сочетании безусловного с индифферентным раздражителем. Замыкание временной связи происходит между двумя очагами возбуждения: центром условного и центром безусловного раздражителей.

В коре головного мозга осуществляется окончательный анализ и синтез всей информации из внешней и внутренней среды. В результате аналитической деятельности коры головного мозга происходит тонкая дифференцировка раздражителей. Синтетическая деятельность обеспечивает взаимосвязь, согласованность ответных действий и возможность выработки условных рефлексов.

Кора головного мозга — орган психической деятельности, в ней происходит формирование окончательных ощущений на действия различных раздражителей; сформировавшиеся ощущения в коре головного мозга — пусковой механизм для сложных поведенческих реакций, они проявляются в виде определенных эмоций, которые имеют важное значение в замыкательной функции при образовании сложных условных рефлексов (рис. 4).

Кора головного мозга — орган управления всеми функциями в организме. Под ее контролем находятся все двигательные функции, процессы пищеварения, кровообращения, дыхания, обмена веществ и выделения. Она не только контролирует, но и регулирует эти процессы, приводит их в нормальное состояние, обеспечивая жизнедеятельность и работоспособность организма. Кора головного мозга регулирует работу всех нижележащих отделов центральной нервной системы и управляет сложными процессами, происходящими в самой коре.

Основные функции мозжечка. Мозжечок — это надстройка над стволовой частью головного мозга. Он является пособником больших полушарий в регуляции мышечного тонуса и координации движений. В сочетании с органом равновесия он обеспечивает чувство положения и поддержания тела в пространстве, согласованную работу мышц и перераспределение рабочей нагрузки на них. Осуществляя автоматизм мышечных движений, мозжечок заменяет кору головного мозга, освобождая ее от перенапряжения и перевозбуждения.